NE-ANeurophysiologie

Potentiel d'action et propagation le long de la fibre nerveuse

Idée directrice

Un dispositif de stimulation-enregistrement fournit des tracés de potentiel de membrane. La trajectoire : décrire le potentiel de repos et les phases du potentiel d'action (PA), établir la loi du tout-ou-rien (existence d'un seuil), et exploiter les temps de latence pour calculer une vitesse de conduction. On relie amplitude constante du PA et codage en fréquence.

Ce qui aide à reconnaître la démarche

« Nommer et expliquer le potentiel enregistré au repos » ; « Décrire les différentes phases du potentiel d'action » ; « Énoncer la loi du tout-ou-rien » ; « Calculer la vitesse de propagation du message nerveux » ; « Comment est codé le message nerveux le long d'une fibre ? »

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Potentiel de repos $\approx -70\,\text{mV}$ : pompe Na⁺/K⁺ + perméabilité au K⁺.
PA = dépolarisation (Na⁺ entre) $\to$ repolarisation (K⁺ sort) $\to$ hyperpolarisation.
Tout-ou-rien : seuil $I_s$ ; au-delà, amplitude constante.
$v = \dfrac{d}{\Delta t}$ (attention aux unités : cm→m, ms→s); codage en fréquence sur une fibre.
Tracé légendé : O artefact (instant de la stimulation), OA temps de latence, ABC dépolarisation, CD repolarisation, DE hyperpolarisation ; seuil $-50\,\text{mV}$ , sommet $+30\,\text{mV}$ .
Récepteur : potentiel de récepteur graduable et local ; PA au site générateur (1er nœud de Ranvier) seulement si le seuil est atteint.

Les pièges à vérifier dans ta démarche

Croire que l'amplitude du PA augmente avec l'intensité : elle est constante (tout-ou-rien) — c'est la fréquence qui varie.
Erreur d'unités dans $v = d/\Delta t$ : convertir cm en m et ms en s avant de diviser.
Confondre codage en fréquence (une fibre) et codage en population / recrutement (un nerf entier).
Écrire que la négativité interne « diminue » pendant l'hyperpolarisation : elle augmente.

Sujet principal

Exercice — dans l'esprit des sujets du bac

7 questionsCorrigé masqué

Sur une fibre nerveuse isolée, une microélectrode réceptrice mesure le potentiel de membrane. On applique des stimulations d'intensité croissante et on observe :

au repos, une différence de potentiel de $-70\,\text{mV}$ ;
pour une stimulation faible ( $I < I_s$ ) : aucune réponse propagée ;
dès que $I \geqslant I_s = 2\,\text{mA}$ : apparition d'un potentiel d'action d'amplitude $\approx +30\,\text{mV}$ , identique quelle que soit l'intensité au-delà du seuil.

Nommer le potentiel enregistré au repos et donner sa valeur. À quoi est-il dû ?
Décrire les phases du potentiel d'action et énoncer la loi qu'il vérifie.
1. Nommer les phases : dépolarisation, repolarisation, hyperpolarisation.
2. Énoncer la loi du tout-ou-rien et la justifier avec les données.
Deux électrodes réceptrices $R_1$ et $R_2$ distantes de $d = 6\,\text{cm}$ enregistrent le PA avec un décalage temporel $\Delta t = 1{,}5\,\text{ms}$ . Calculer la vitesse de propagation.
Si l'intensité de stimulation devient très supérieure au seuil, comment évolue l'information transmise le long d'une fibre ? Comment le message est-il codé ?

Voir la correction commentéeAprès avoir posé votre démarche

1. D'après le document, au repos la microélectrode enregistre une différence de potentiel de $-70\,\text{mV}$ : c'est le potentiel de repos. Il résulte de la répartition inégale des ions de part et d'autre de la membrane (forte $[\text{K}^+]$ interne, forte $[\text{Na}^+]$ externe), maintenue par la pompe Na⁺/K⁺ et par la forte perméabilité au $\text{K}^+$ au repos.

2.(a) D'après le document, dès que $I \geqslant I_s = 2\,\text{mA}$ , on enregistre un potentiel d'amplitude maximale aboutissant à $\approx +30\,\text{mV}$ . Les phases du potentiel d'action sont :

Dépolarisation : ouverture des canaux Na⁺ voltage-dépendants, entrée massive de $\text{Na}^+$ , le potentiel passe de $-70\,\text{mV}$ à $\approx +30\,\text{mV}$ (inversion de polarité).
Repolarisation : fermeture des canaux Na⁺, ouverture des canaux K⁺, sortie de $\text{K}^+$ , retour vers la valeur de repos.
Hyperpolarisation transitoire puis retour au potentiel de repos grâce à la pompe Na⁺/K⁺.

2.(b) Pour $I < I_s$ : aucune réponse propagée. Pour $I \geqslant I_s$ : le PA apparaît avec une amplitude maximale et constante ( $\approx +30\,\text{mV}$ ), indépendante de l'intensité au-delà du seuil. C'est la loi du tout-ou-rien : le PA d'amplitude fixée naît seulement si le seuil est atteint ; en deçà, rien.

3. La vitesse de propagation est le rapport de la distance entre les électrodes réceptrices au décalage temporel :

v = \dfrac{d}{\Delta t} = \dfrac{6\cdot 10^{-2}\,\text{m}}{1{,}5\cdot 10^{-3}\,\text{s}} = 40\,\text{m}\cdot\text{s}^{-1}.

4. L'amplitude du PA restant fixe (tout-ou-rien), une intensité très supérieure au seuil n'accroît pas la taille du signal unitaire : le long d'une fibre, le message est un message codé en fréquence (plus de PA par unité de temps). À l'échelle d'un nerf, le recrutement de fibres supplémentaires renforce encore le message.

Changer d’énoncé, garder le raisonnement

Choisis un seul transfert après le sujet principal. Qu’est-ce qui change ? Quel résultat ou quelle méthode peux-tu réutiliser ? Les autres exercices restent disponibles pour une prochaine séance.

Variantes rencontrées : enregistrement sur un nerf (PA global, réponse graduée par recrutement de fibres) ; période réfractaire ; conduction saltatoire (fibre myélinisée, nœuds de Ranvier) ; effet d'un ralentisseur ionique (TTX bloquant les canaux Na⁺) ; traduction sensorielle au fuseau neuromusculaire ou au corpuscule de Pacini (potentiel de récepteur) ; courants locaux et facteurs de la vitesse (diamètre, myéline, température).

Exercices d'entraînement — une nuance à la fois

1 Drill NE-A.1 — potentiel d'action (loi du tout ou rien)

Entraînement 01 / 06

Drill NE-A.1 — potentiel d'action (loi du tout ou rien)

1 questionCorrigé masqué

Énoncer la loi du tout ou rien pour une fibre unique et décrire les phases d'un potentiel d'action.

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Sur une fibre unique soumise à des stimulations d'intensité croissante : si le stimulus n'atteint pas le seuil, aucune réponse propagée ; dès le seuil, un PA d'amplitude maximale et constante naît. C'est la loi du tout-ou-rien. Phases : dépolarisation (entrée Na⁺, potentiel d'amplitude jusqu'à $\approx +30\,\text{mV}$ ), repolarisation (sortie K⁺), légère hyperpolarisation puis retour au repos. $\boxed{\text{tout ou rien ; PA d'amplitude constante}}$ .

2 Drill NE-A.2 — vitesse et codage du message

Entraînement 02 / 06

Drill NE-A.2 — vitesse et codage du message

1 questionCorrigé masqué

Comment est codée l'intensité d'un stimulus le long d'une fibre, puisque l'amplitude du PA est constante ?

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Au-delà du seuil, la réponse est un potentiel d'action d'amplitude maximale (loi du tout-ou-rien) : son amplitude ne varie plus avec l'intensité. Le long d'une fibre, l'intensité du stimulus est donc codée par la fréquence des PA (et, à l'échelle d'un nerf, par le nombre de fibres recrutées). $\boxed{\text{codage en fréquence}}$ .

3 Potentiel de récepteur ou potentiel d'action ? Le codage de l'étirement par le fuseau neuromusculaire

Entraînement 03 / 06

Potentiel de récepteur ou potentiel d'action ? Le codage de l'étirement par le fuseau neuromusculaire

4 questionsCorrigé masquéEn cours de relecture

On isole un fuseau neuromusculaire avec sa fibre sensitive Ia (potentiel de repos $-70\,\text{mV}$ , seuil $-50\,\text{mV}$ ). Une électrode E1 enregistre près de la terminaison sensitive, au niveau du premier nœud de Ranvier ; une électrode E2 enregistre sur la fibre, 20 mm plus loin. On applique des étirements d'amplitude croissante, chacun maintenu 0,5 s (données construites pour l'exercice).

étirement	0,5 mm	1 mm	2 mm	3 mm
E1 : dépolarisation maintenue	5 mV	15 mV	25 mV	35 mV
E2 : nombre de PA en 0,5 s	0	0	4	9
E2 : amplitude de chaque PA	—	—	100 mV	100 mV

Comparer les enregistrements obtenus en E1 et en E2. Nommer le phénomène enregistré en E1 et justifier.
Expliquer pourquoi aucun potentiel d'action n'est enregistré en E2 pour les étirements de 0,5 et de 1 mm.
Déduire la façon dont l'intensité de l'étirement est codée dans la fibre Ia.
Pourquoi l'amplitude des potentiels d'action reste-t-elle de 100 mV en E2 quel que soit l'étirement ?

Cet exercice et sa correction sont en cours de relecture. Tu peux les consulter ; l’exercice n’est pas encore proposé en séance.

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1. Décrire, puis nommer. En E1, la dépolarisation est graduable : elle croît avec l'étirement (5 → 35 mV) et dure autant que lui. En E2, on n'enregistre rien pour 0,5 et 1 mm, puis des PA d'amplitude constante (100 mV) dont le nombre croît (4 puis 9 en 0,5 s). Le phénomène de E1 est un potentiel de récepteur : dépolarisation locale, graduable, sans seuil, qui ne se propage pas (il n'arrive pas en E2).

2. Idée : comparer au seuil. Le seuil est à $-50\,\text{mV}$ , soit une dépolarisation de 20 mV depuis $-70\,\text{mV}$ . Pour 0,5 et 1 mm, le potentiel de récepteur (5 et 15 mV) reste infraliminaire : aucun PA ne naît au site générateur, donc aucun n'est propagé jusqu'en E2. À partir de 2 mm (25 mV), le seuil est dépassé.

3. Plus l'étirement est grand, plus le potentiel de récepteur est ample et plus la fréquence des PA est élevée (8 PA/s pour 2 mm, 18 PA/s pour 3 mm). L'intensité du stimulus est codée en modulation de fréquence des PA : c'est la traduction sensorielle.

4. Sur une fibre, le PA obéit à la loi du tout-ou-rien : dès que le seuil est atteint, les CVD à $\text{Na}^+$ s'ouvrent et le PA atteint son amplitude maximale, qu'il conserve en se propageant. L'amplitude ne peut donc pas coder l'intensité.

4 Drill NE-A.4 — Diamètre ou myéline : isoler un facteur de la vitesse de conduction sur quatre fibres

Entraînement 04 / 06

Drill NE-A.4 — Diamètre ou myéline : isoler un facteur de la vitesse de conduction sur quatre fibres

5 questionsCorrigé masqué

On mesure la vitesse de conduction du message nerveux dans quatre fibres nerveuses isolées, placées à la même température. Sur chaque fibre, deux électrodes réceptrices R1 et R2 sont distantes de 36 mm ; on mesure le décalage entre le début du potentiel d'action en R1 et en R2 (document).

Fibre	F1	F2	F3	F4
Gaine de myéline	oui	oui	non	non
Diamètre (µm)	5	15	1	15
Décalage R1–R2 (ms)	1,2	0,4	36	9

Document — caractéristiques des quatre fibres et décalages mesurés.

Calculez la vitesse de conduction dans chaque fibre.
Choisissez les couples de fibres qui permettent d'étudier l'effet du diamètre seul, puis dégagez cet effet.
Choisissez le couple de fibres qui permet d'étudier l'effet de la myéline seule, puis dégagez cet effet.
Comparez F1 et F4 : lequel des deux facteurs augmente le plus la vitesse ? Justifiez à l'aide du mode de conduction.
Prévoyez, en justifiant, la vitesse de conduction dans une fibre myélinisée de 10 µm de diamètre.

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1. La vitesse est le rapport de la distance au décalage, $v=\dfrac{d}{\Delta t}$ avec $d = 36$ mm ; un millimètre par milliseconde vaut un mètre par seconde :

v_{F1}=\dfrac{36}{1{,}2}=\boxed{30\text{ m/s}}

v_{F2}=\dfrac{36}{0{,}4}=\boxed{90\text{ m/s}}

v_{F3}=\dfrac{36}{36}=\boxed{1\text{ m/s}}

v_{F4}=\dfrac{36}{9}=\boxed{4\text{ m/s}}

2. Idée : pour isoler un facteur, comparer deux fibres qui ne diffèrent que par lui. D'après le document, F1 et F2 sont toutes deux myélinisées : pour un diamètre multiplié par 3 (de 5 à 15 µm), la vitesse est multipliée par 3 (de 30 à 90 m/s). F3 et F4 sont toutes deux amyéliniques : pour un diamètre multiplié par 15 (de 1 à 15 µm), la vitesse n'est multipliée que par 4 (de 1 à 4 m/s). D'où : la vitesse de conduction augmente avec le diamètre de la fibre, ici proportionnellement pour les fibres myélinisées.

3. F2 et F4 ont le même diamètre (15 µm) et ne diffèrent que par la myéline : la fibre myélinisée conduit à 90 m/s, l'amyélinique à 4 m/s, soit 22,5 fois plus vite. La myéline augmente fortement la vitesse de conduction.

4. F1, myélinisée mais trois fois plus fine que F4, conduit 7,5 fois plus vite (30 contre 4 m/s) : la myéline augmente la vitesse bien plus que le diamètre. Dans une fibre myélinisée, la gaine isolante empêche les échanges d'ions sauf aux nœuds de Ranvier : le potentiel d'action ne se régénère que de nœud en nœud (conduction saltatoire), alors que dans une fibre amyélinique il se régénère de proche en proche sur toute la membrane (conduction continue), ce qui est beaucoup plus lent.

5. Pour F1 et F2, la vitesse vaut 6 m/s par micromètre de diamètre (30/5 = 90/15 = 6). Une fibre myélinisée de 10 µm conduirait donc à environ $6\times 10=\boxed{60\text{ m/s}}$ , soit un décalage de 0,6 ms sur 36 mm.

5 Drill NE-A.5 — Maladie démyélinisante : vitesse de conduction, fibres témoins et mode de conduction

Entraînement 05 / 06

Drill NE-A.5 — Maladie démyélinisante : vitesse de conduction, fibres témoins et mode de conduction

4 questionsFigure fournieCorrigé masqué

On cherche la cause d'une maladie qui se manifeste par une faiblesse musculaire et une fatigue rapide des jambes. On compare un sujet sain et un sujet atteint.

Test 1. On stimule le nerf moteur de la jambe en deux points distants de 300 mm et on mesure le décalage entre les deux réponses musculaires : 5 ms chez le sujet sain, 15 ms chez le sujet atteint.

Test 2. Dans les fibres amyéliniques du même nerf, le message parcourt 60 mm en 50 ms chez les deux sujets.

Test 3. Les axones des fibres motrices ont le même diamètre, 10 µm, chez les deux sujets. Le document montre une fibre motrice de chaque sujet vue en longueur.

Calculez la vitesse de conduction dans les fibres motrices de chaque sujet, puis dans les fibres amyéliniques.
En exploitant les tests 2 et 3, montrez que ni le diamètre des fibres ni l'ensemble des fibres nerveuses ne sont en cause ; proposez une hypothèse sur la cause de la maladie.
Comparez les deux fibres du document, puis expliquez, schéma à l'appui, l'effet de la maladie sur le mode et sur la vitesse de conduction du message nerveux.
Expliquez la faiblesse musculaire du sujet atteint.

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1. La vitesse est le rapport de la distance parcourue au temps mis :

v_{\text{sain}}=\dfrac{300}{5}=\boxed{60\text{ m/s}}

v_{\text{atteint}}=\dfrac{300}{15}=\boxed{20\text{ m/s}}

v_{\text{amyélinique}}=\dfrac{60}{50}=1{,}2\text{ m/s}

La conduction dans les fibres motrices est trois fois plus lente chez le sujet atteint ; elle est la même, 1,2 m/s, dans les fibres amyéliniques des deux sujets.

2. Idée : chaque test élimine une cause possible. Le diamètre des axones moteurs est le même chez les deux sujets (10 µm) : il n'explique pas la différence de vitesse. Les fibres amyéliniques conduisent normalement chez le sujet atteint : la maladie ne touche pas toutes les fibres nerveuses, mais celles qui possèdent une gaine de myéline. Hypothèse : la maladie altère la gaine de myéline des fibres motrices (démyélinisation).

3. D'après le document, la fibre du sujet sain porte des manchons de myéline épais et réguliers, séparés par des nœuds de Ranvier étroits ; chez le sujet atteint, les manchons sont minces, courts et irréguliers, séparés par de longues portions d'axone sans myéline. Chez le sujet sain, les courants locaux circulent d'un nœud actif au nœud suivant, sous la gaine isolante : le potentiel d'action ne se régénère qu'aux nœuds, la conduction est saltatoire et rapide (60 m/s). Chez le sujet atteint, sur les portions nues, les courants locaux se referment de proche en proche : le potentiel d'action doit se régénérer en chaque point de la membrane, la conduction y devient continue, donc plus lente (20 m/s).

4. Les messages nerveux moteurs arrivent en retard aux muscles des jambes, et la conduction devient moins fiable sur les portions démyélinisées : les fibres musculaires reçoivent moins de potentiels d'action par seconde et se contractent moins fort, d'où la faiblesse musculaire et la fatigue rapide.

6 Drill NE-A.6 — Stimulations rapprochées S1 à S4 : période réfractaire absolue ou relative ?

Entraînement 06 / 06

Drill NE-A.6 — Stimulations rapprochées S1 à S4 : période réfractaire absolue ou relative ?

6 questionsFigure fournieCorrigé masqué

Sur une fibre nerveuse isolée (potentiel de repos −70 mV, seuil −50 mV), on porte des stimulations rapprochées et on enregistre le potentiel de membrane (document) :

série 1 : quatre stimulations de même intensité I, juste supérieure au seuil : S1 à 0 ms, S2 à 1 ms, S3 à 3 ms et S4 à 7 ms ;
série 2 : une stimulation S1 d'intensité I à 0 ms, puis deux stimulations d'intensité double (2I), à 1 ms et à 3 ms.

Identifiez la réponse de la fibre à chaque stimulation de la série 1.
En exploitant les deux séries, expliquez pourquoi la fibre n'a pas réagi par un potentiel d'action à toutes les stimulations de la série 1.
En comptant à partir de S1, encadrez l'instant où se termine la période réfractaire absolue et celui où se termine la période réfractaire relative.
Dégagez deux conséquences de cette propriété sur le message nerveux.

Voir la correction commentéeAprès avoir posé votre démarche

1. D'après le document, S1 déclenche un potentiel d'action de 100 mV (de −70 à +30 mV) ; S2, portée à 1 ms, ne donne aucune réponse ; S3, à 3 ms, ne donne qu'une faible dépolarisation de 6 mV (jusqu'à −64 mV), une réponse locale qui n'atteint pas le seuil ; S4, à 7 ms, déclenche un potentiel d'action normal de 100 mV.

2. Idée : doubler l'intensité permet de distinguer les deux périodes réfractaires. À 1 ms, même une stimulation d'intensité 2I ne déclenche rien : la fibre est inexcitable, c'est la période réfractaire absolue (les canaux Na⁺ voltage-dépendants, inactivés après le potentiel d'action, ne peuvent pas se rouvrir). À 3 ms, l'intensité I ne donne qu'une réponse locale, mais l'intensité 2I déclenche un potentiel d'action d'amplitude réduite (80 mV, jusqu'à +10 mV) : la fibre est de nouveau excitable, mais son seuil est plus élevé ; c'est la période réfractaire relative (une partie seulement des canaux Na⁺ est redevenue disponible). À 7 ms, la fibre a retrouvé son excitabilité normale.

3. En comptant à partir de S1, la période réfractaire absolue (PRA) n'est pas finie à 1 ms mais l'est à 3 ms ; la période réfractaire relative (PRR) n'est pas finie à 3 ms mais l'est à 7 ms :

1\text{ ms}<\text{fin de la PRA}\leqslant 3\text{ ms}

3\text{ ms}<\text{fin de la PRR}\leqslant 7\text{ ms}

4. Deux conséquences : la fibre ne peut pas émettre deux potentiels d'action séparés par moins que la période réfractaire absolue, ce qui limite la fréquence maximale des potentiels d'action (moins de 1000 PA/s, puisque la période réfractaire absolue dépasse 1 ms) ; la portion de fibre qui vient d'être excitée est réfractaire, le potentiel d'action ne peut donc pas revenir en arrière : la propagation est unidirectionnelle.

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Drill NE-A.2 — vitesse et codage du message

Potentiel de récepteur ou potentiel d'action ? Le codage de l'étirement par le fuseau neuromusculaire

Drill NE-A.4 — Diamètre ou myéline : isoler un facteur de la vitesse de conduction sur quatre fibres

Drill NE-A.5 — Maladie démyélinisante : vitesse de conduction, fibres témoins et mode de conduction

Drill NE-A.6 — Stimulations rapprochées S1 à S4 : période réfractaire absolue ou relative ?

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