Réflexe myotatique — trajet de l'arc réflexe et intégration

1. Résultats. Le trajet afférent augmente de 0,10 m et la latence de 2,0 ms. Le temps supplémentaire prévu est 0,10/50 = 0,002 s = 2,0 ms, identique à l’écart observé. Le déplacement est donc compatible avec la vitesse afférente donnée, les autres éléments du circuit restant identiques.

2. Interprétation. Dans A, le temps afférent vaut 0,30/50 = 6,0 ms ; le temps moteur vaut 0,40/40 = 10,0 ms. Le délai central est donc 19,0−6,0−10,0−2,0 = 1,0 ms. Dans B, le temps afférent vaut 8,0 ms et le délai central vaut 21,0−8,0−10,0−2,0 = 1,0 ms. Sous les hypothèses du modèle, ce délai central est stable ; l’augmentation de latence provient du trajet afférent plus long.

3. Portée de la déduction. La valeur de 1,0 ms ne fournit pas à elle seule un décompte de synapses : aucune durée élémentaire par synapse n’est donnée et le délai central ne décrit pas les connexions. Pour établir « monosynaptique central », il faut notamment une donnée anatomique montrant un contact direct entre la terminaison afférente et le motoneurone, sans interneurone dans cette voie. La jonction neuromusculaire reste une synapse périphérique et ne fait pas partie du décompte des synapses centrales. Le réflexe myotatique direct est classiquement monosynaptique ; ici, le calcul de délai seul ne le démontre pas.

1. Idée : décrire avant d'interpréter, en séparant les deux sites d'enregistrement.

L'étirement efficace de E déclenche des potentiels d'action dans la fibre afférente Ia. En O1 (motoneurone de E), on enregistre une dépolarisation locale, un PPSE, qui débute 0,7 ms après l'arrivée du message afférent dans la moelle, puis un potentiel d'action : le motoneurone de E est activé et E se contracte. En O2 (motoneurone de F), on enregistre au contraire une hyperpolarisation, un PPSI, qui débute plus tard, 1,4 ms après la même arrivée, et aucun potentiel d'action : le motoneurone de F n'est pas activé, F se relâche.

2. Idée : le signe de la réponse postsynaptique qualifie la synapse.

Un PPSE rapproche le motoneurone de E de son seuil et y déclenche un potentiel d'action : la synapse qui aboutit au motoneurone de E est excitatrice. Un PPSI éloigne le motoneurone de F du seuil : la synapse qui aboutit au motoneurone de F est inhibitrice. Le même message afférent, issu du fuseau neuromusculaire de E, produit donc deux effets opposés selon la synapse qu'il emprunte : excitation du motoneurone de l'agoniste, inhibition du motoneurone de l'antagoniste, d'où contraction de E et relâchement de F.

3. Idée : compter les synapses par le délai, puis confirmer par la lésion.

Avec 0,7 ms par transmission synaptique, le délai de 0,7 ms en O1 correspond à une seule synapse : la fibre Ia contacte directement le motoneurone de E (voie monosynaptique). Le délai de 1,4 ms en O2 correspond à deux transmissions successives : la voie vers le motoneurone de F comporte une synapse de plus, donc un neurone intercalé, un interneurone. L'expérience 2 le confirme : la destruction des petits neurones de la substance grise situés entre la fibre Ia et le motoneurone de F supprime le PPSI et le relâchement de F, sans toucher au PPSE ni à la contraction de E → l'interneurone appartient exclusivement à la voie inhibitrice, et c'est lui qui libère le neurotransmetteur inhibiteur sur le motoneurone de F (la fibre Ia, elle, est excitatrice). L'expérience 3 montre que les deux voies dépendent du même message afférent Ia, mais elle ne renseigne pas sur le nombre de synapses : sectionner l'entrée commune supprime tout, quel que soit le câblage en aval.

4. Idée : le qualificatif « monosynaptique » s'applique à une voie, pas au circuit entier.

Seule la voie directe fibre Ia → motoneurone de E est monosynaptique : c'est elle qui constitue le réflexe myotatique au sens strict. La voie fibre Ia → interneurone inhibiteur → motoneurone de F est disynaptique. Le circuit complet est donc un ensemble de deux voies, l'une monosynaptique et l'autre disynaptique, coordonnées par la même afférence : c'est l'innervation réciproque. Sa signification fonctionnelle est mécanique : pour que la contraction de E rétablisse la longueur du muscle, il faut que F, qui s'opposerait au mouvement, soit relâché au même moment ; l'inhibition de l'antagoniste, un peu plus tardive (0,7 ms de plus), accompagne l'excitation de l'agoniste.

1. Idée : ce qui dégénère est ce qui est séparé du noyau. Le bout périphérique, séparé des corps cellulaires, dégénère ; le bout resté relié à la moelle survit et repousse. Or une cellule ne survit qu'en présence de son noyau, situé dans le corps cellulaire. La fibre nerveuse est donc un prolongement cytoplasmique du corps cellulaire : fibre et corps cellulaire appartiennent à une même cellule, le neurone ; le corps cellulaire en est le centre trophique.

2. Même règle appliquée à la racine dorsale. Le segment relié au ganglion spinal survit, le segment relié à la moelle dégénère : les corps cellulaires des fibres sensitives se trouvent dans le ganglion spinal (neurones en T), et non dans la moelle.

3. Idée : relier la cellule détruite à la fonction perdue. La commande motrice est perdue, la sensibilité conservée : le virus a détruit les corps cellulaires des neurones moteurs, situés dans la corne antérieure de la substance grise. Leurs fibres, privées de noyau, dégénèrent (dégénérescence wallérienne) et le muscle n'est plus innervé, d'où la paralysie ; les neurones sensitifs, dont les corps sont dans les ganglions spinaux, restent intacts.